为什么不存在“第三种性别”？数学解答性别进化谜题

cooldaddy

　　为什么世界上大多数的高等脊椎动物只拥有两种性别？

　　关于这个问题，《量子杂志》（Quanta Magazine）在今年7月的“每月谜题”上向大家征集答案。拥有三种性别的变色龙如何才能避免性别单一化的悲剧？地球上所有人的手指头数目的乘积是多少？有性繁殖和无性繁殖的蜥蜴谁会更快灭亡？这些问题都可以用数学推导和统计学思想来解答——对于世界上大多数动物来说，不仅第三种性别难以存在，无性繁殖也存在致命缺陷。接下来，就让我们去看看那些变色龙、手指头和蜥蜴是怎么搞事情的吧！

　　第 1 问

　　假设不久前，人们发现了首例拥有三种性别的物种，一种来自美国西南部的变色龙。我们就叫它“美洲爱国者变色龙（Chamaeleoamericanuspatrioticus）”吧。成年的爱国者变色龙的身体分别呈现出红色、白色和蓝色 3 种颜色，每一种颜色都对应一种性别。不过这种变色龙在身体颜色发生改变时，它们的性别也会随之改变。确切来讲，当两条不同颜色（性别）的变色龙相遇时，它们通常会双双变成第三种颜色（性别），如下图所示。变色龙们保持着新的体色，直到遇到另一位和自己颜色不同的小伙伴。就效果而言，体色的改变就像脸红一样代表了一种信号——“人家现在不想要啦！”这种变色发生得相当频繁，两只不同颜色的变色龙个体可能要发生成千上百次变色，才会熟络起来，并且愿意和对方成为伴侣进行交配。让动物行为学家们担心的是，这样的行为会带来一个致命的问题：还没来得及繁殖呢，整个种族的性别就被单一化了。

　　如果这种变色机制导致所有的变色龙都成了同一个颜色（性别），那就大事不妙了——性别相同的个体是无法交配繁衍的。性别单一化与否的关键在于，这个族群里一开始存在多少不同颜色的个体。根据初始数量的不同，有一些族群迟早会被单一化，而有一些则永远不会。你能预测出下面哪一个族群会出现颜色（性别）单一化的情况么？如果能，又是通过怎样的办法呢？大家可以来动手算一算。

　　I 组：8 只红色，5 只白色和 14 只蓝色的变色龙；

　　II 组：9 只红色，10 只白色和 16 只蓝色的变色龙；

　　以及 III 组：7 只红色，6 只白色和 50 只蓝色变色龙。

　　算完以后，你能总结出一开始需要各有多少种不同颜色的个体，才能防止种族颜色（性别）单一化的规律么？

　　[解答]

　　没错，这里的确有一个非常巧妙的规律：当每种颜色（性别）的个体数目除以 3，得到的余数各不相同时，性别单一化便不会发生。用数学术语表达就是，这三种颜色（性别）的个体数目在对 3 取模时必须得到不同的模数，这样一来就形成了一个完整的模数集合：0、1、2（注：对于正整数而言，a 对 b 取模得到的模数就是a除以b的余数，与取余运算一致）。我们可以把这理解为奇偶性（parity）的概念的拓展。奇偶性将整数分为奇数和偶数两大类，而存在三种性别的情况下，我们需要将变色龙个体的数量值分为三类：除以 3 余 1（P1），除以 3 余 2（P2）和能被 3 整除（P3）。正确的答案是这样的：只有当变色龙族群里不同性别的个体数量值分别属于 P1，P2 和 P3 时，性别单一化才能得到避免。换句话说，如果达不到这个条件，整个族群无论如何都会变成同一种性别。让我们来一起看看证明吧。

　　首先来考虑不可能发生性别单一化的情况：假设这个族群中每一种性别的数目分别属于 P1，P2 和 P3。那么，任意一次颜色变换都会使其中两种性别的个体数目减少 1，而第三种性别的个体数目增加 2 。注意：在对 3 取模的运算中，+2 的效果等同于 -1！所以，无论发生多少次颜色变化，这三种性别的个体数目所属的类别都不会发生改变，也就是说，每种性别的数量值仍然分别属于 P1，P2 和 P3。而若是想要达到性别单一化，你必须让两种性别消失，这样一来，它们对应个体数目都将属于 P3，这在当前的条件下显然是不可能的。所以，任何符合这一前提假设的数字组合都无法导致性别单一化。

　　为了进一步证明这种数字组合的必要性，我们还需要说明，任意不符合上述条件的族群都无法避免被单一化的命运。我们用 a，b，c 分别代表变色龙的三种性别；a，b 和 c 则代表对应的个体数量值。如果这三个数字无法形成 0、1、2 这样完整的模数集合，那么其中至少得有两个属于同一类——比如说，a 和 b 对 3 取模得到的模数是相同的。这时，a 和 b 有可能相等，也有可能相差了 3 的倍数，总之，两者之差能被 3 整除，也就是（b-a）属于 P3。现在假设 a 小于等于 b（a≤b），那么，性别 a 和性别 b 不断相遇发生变色后，终有一天 a 会等于 0。如果 a=b，那么性别单一化就完成了，族群中只剩下了性别 c 的变色龙；如果 a<b，那么这时，三种性别的变色龙数目就分别是 A=0，B=b-a，C=c+2a。

　　接下来让我们考虑这样一组“相遇三部曲”：b 和 c 相遇，a 和 b 相遇，a 和 b 相遇。b 和 c的相遇可以使 a 的数目增加 2，而这两条性别 a 的变色龙就能发生接下来的两次相遇变色。在 b 和 c 相遇后，a，b，c 三种变色龙数目分别是 2，B-1 和 C-1；第一次的 a、b 相遇发生后，数目变为 1， B-2 和 C+1；第二次 a 和 b 相遇后，三部曲的最终结果就变成了 0，B-3，C+3 。在这个过程中，两条性别 a 的变色龙就好比是物理中的虚粒子：从虚无中产生，完成使命后又“化为乌有”。如果这个三部曲一直循环进行下去的话，性别 b 的变色龙数目总会等于 0（上一段提到过，B属于 P3）。看吧，种族性别单一化的大业成功了！

　　现在我们用之前那三组具体数值来算一算吧。I 组中，8、5 和 14 都属于 P2。设 a=8，b=5 和 c=14。在 5 轮 a 和 b 的相遇后，我们得到的 a， b， c 数值分别为 0， 3， 24 。接着进行上一段所描述的相遇三步曲（b 和 c，a 和 b，a 和 b），三种变色龙的数目（a， b， c）将依次变成（2， 2， 23）， （1， 1， 25） 和（0， 0， 27），性别统一大业完成。

　　II 组中，10 和 16 都属于 P1，而 9 属于 P3。设 a=10，b=16，c=9 。在 10 轮 a 和 b 的相遇后，三种性别的变色龙数目分别为0， 6， 29。然后进行两轮的相遇三步曲循环，II 族群中就只剩下 35 条性别 c 的变色龙。性别再次得到了统一。

　　III 组数据的灵感其实来源于美国国旗，三个数字分别对应 7 个红条，6 个白条和 50 个蓝色星星：7 属于 P1，6 属于 P3，50 则属于 P2——这个组合是无法被性别单一化的。[不信你可以试试?]

　　第一问所讨论的问题是完全脱离于现实生物学的数学思考。接下来的两个问题则围绕着现实中可能存在的问题，来探讨为什么无性别物种即便具有生殖上的优势也无法成功。这可以被称为“连续乘法（serial multiplication）的致命弱点”。接下来，我们来看一看第二问。

　　第 2 问

　　假设让世界上所有人（超过 70 亿）全部站成一排，然后将所有人手指头的数量相乘。第一个人左手五个，右手五个，你会得到 25 。然后乘以第二个人的左手手指数，再将结果乘以右手手指数，以此类推。以下哪个选项最接近最后的乘积？

　　A）5 的 70 亿次方

　　B）10 的 70 亿次方

　　C）5 的 140 亿次方

　　D）哪个都不是

　　[解答]

　　这根本不是测试你算术能力的题目，它是个脑筋急转弯！不是每个人都有十根手指头，有的人可能缺了几根，有的人则可能缺了很多根——正确的答案是D，最终的乘积是 0。只要有一个人完全没有手指头（世界上绝对存在这样的情况），乘积就会是 0。

　　这个问题暴露出了所谓的“连续乘法的致命弱点”——一连串的乘积可以因为其中出现一个零值就化为乌有。这是在加法中不会遭遇的弊端。但这是怎样和两性扯上关系的呢？在进化过程中，世世代代的健康状况实际上就是连续乘法，这代表了无性物种和有性物种的关键性差异。想一想在 14 世纪全欧洲 30-60 %的人口都被黑死病消灭这一骇人事实吧。如果这发生在无性物种中，会有多少比例的个体被抹杀？ 90 %？ 99 %？全部？感谢有性繁殖，每个人都拥有不同的基因，使得我们对传染病有着不同的反应：有的人翘辫子了，有的人在病重之后还能活下来，而有的人可能只受到轻微影响。但是对无性繁殖的生物而言，每个体都会表现出一样的反应。这就像是所有房子共用一把锁，找到钥匙的传染病就找到了这个物种的致命点：大开杀戒吧！

　　我们可以简单地将动物的健康状况 f 定义为它所繁育的成年后代的数量。基本上这个物种的下一代个体总数等于现有数目乘以 f 。经历 n 代以后的种群数量就是一代接着一代的连乘积，其中 f 取决于每一代的具体条件。的确在大多数情况下，和有性生物相比，无性生物都会有一个很高的 f 值。不过对两者而言，f 值都仅会因为极端灾难而下降。但真正会危及无性生物的是，它的 f 值有可能会变成 0 。当那样的事情发生时，砰！一击全倒。

　　蜥蜴是一个绝佳的例子，它们是具有罕见无性繁殖特征的动物中最复杂的一种，例如分布于美国西南部、墨西哥和南美洲的鞭尾蜥蜴。在蜥蜴的进化中，无性繁殖屡次出现，但它们只在进化树中昙花一现。比起有性繁殖的种类，无性繁殖的蜥蜴灭绝得很快。现存的无性蜥蜴都保留了大量用来维持基因多样性的技巧，比如凭借它们的有性祖先的繁殖，将自己的染色体数目翻了一番。但总的来说，无性蜥蜴是连续乘法致命弱点的受害者，而有性蜥蜴不是。我们的最后一个问题将主要讨论这一点。

　　第 3 问

　　假设现在有两种蜥蜴，一种有性繁殖，一种无性繁殖。它们的数量已经到达了稳定水平，并且趋于它们拥有的资源所能承担的临界值。因此它们每一代的增长率都仅仅略大于 1 。但无性蜥蜴仍然拥有较高的平均数量增长率，并且更不稳定。我们再假设从这一代到下一代，有性蜥蜴的平均数量增长率是 1.1，标准差为 0.15 。而无性蜥蜴的增长率和标准差分别是 1.2 和 0.3（此处我们把负增长率简化成增长率为零）。从平均水平来看，无性蜥蜴的数量增长比有性蜥蜴快得多。但是，当你把增长率中的变化因素也考虑在其中时，会发生什么呢？哪一种蜥蜴会更快灭绝？大概需要多久？如果你想更贴近现实情况一些，可以将每一代的随机数量增长或减少率设置为 10 %。

　　[解答]

　　倘若我们忽略随机因素（正如大部分读者会做的那样），那么只要弄明白标准差在正态分布或者钟形曲线中的作用，这个问题就很简单了。在蜥蜴问题中，每一代的增长率都稍有不同，99.7 %的增长率分布在平均值附近，落在大约三倍于标准差的范围内。因此，对于有性蜥蜴，99.7 %的情况下增长率在 0.65 到 1.55 之间波动（1.1 ± 3 × 0.15）。在剩下 0.3 %的极少数情况中，增长率会分布在距离平均值非常远的位置——当标准差较大时，致命弱点就可能出现：增长率可能会降为 0，意即种族灭亡。如果要计算这一事件发生概率的话，你只需要知道，从平均值到 0 之间隔了多少个标准差。然后再根据正态分布的标准表格或公式计算出增长率为 0 的可能性。

　　对于无性蜥蜴来说，平均增长率的值到0的距离至少是 4 倍的标准差：这意味着灭绝的可能性为 0.000031671，平均大概需要 31574 代。（你不妨用 Excel 表来算一算，输入公式 =NORM.DIST（0， 1.2， 0.3， 1） 即可。或者在网上找个正态分布计算器也行。）而对于有性蜥蜴，这个距离至少是 7.33 倍的标准差：灭绝的可能性为 1.11249×10-13， 相当于九万亿代一遇，几乎等同于不可能。根据美国芝加哥大学进化生物学家范瓦伦（Van Valen）于 1973 年提出的红皇后假说，无性蜥蜴的灭亡世代数之所以如此低，是因为它们高度相似以至于缺乏基因多样性。加利福尼亚大学欧文分校的进化生物学家约翰 · C · 艾维斯（John C。 Avise）在对最近一篇脊椎动物无性繁殖论文的评论中提到：“对于任何现存的无性繁殖脊椎动物来说，最完整的地质年代大概是 6 万代。但从进化的角度来看，这只不过‘区区一宿’（but an evening gone）。”——这个富有诗意的词组出自已故的英国著名进化论学者约翰 · 梅纳德 · 史密斯（John Maynard Smith）于1992年发表的一篇《自然》论文。

　　在生物学的世界里，关于两性起源和延续这一话题的惊人之处是无穷无尽的。不过仍有读者对《量子杂志》这次的谜题却表示失望，他认为对三性问题的讨论还不够全面。这种意见没错，但是三种及以上的性别仅仅增加了生物学上的复杂性，相比于两性，它们也提供不了更令人震惊的优势。有读者评论说：“很多植物、细菌、藻类和真菌都是无性繁殖的，然而它们都过得好好的。”——没错，但是这类生物体大多数都能找到其他不通过性行为来交换基因物质的方法，或者随着时间的流逝在繁衍的压力下演变成了有性繁殖。基于以上原因，这次谜题的解读只适用于那些无性或者有性繁殖的脊椎动物们。不过无性繁殖还有一个好处是，植物和动物可以凭一己之力，散布并占领新的领地。这就解释了为什么无性植物或者某类只有雌性的动物可以在地球上分布得如此广泛，例如钩盲蛇。这种蛇又叫花盆蛇，它们通过躲在被寄到远方的热带植物花盆里，几乎侵占了所有的大陆。当然，这些无性繁殖的生物还是有很高的风险在“进化中的区区一宿”内全军覆没。